На главную книги, на страницу текущей главы
АРХЕИ И БАКТЕРИИ - классификация по видам, типы и строение клеток,в т.ч мембран, разновидности экстремофилов по сферам обитания
Археи (лат. Archaea от др.-греч. «извечный, древний, первозданный, старый»), домен живых организмов (по трёхдоменной системе Карла Вёзе наряду с бактериями и эукариотами). Археи представляют собой одноклеточные микроорганизмы, не имеющие ядра, а также каких-либо мембранных органелл.
Ранее архей объединяли с бактериями в общую группу, называемую прокариоты (или царство Дробянки (лат. Monera)), и они назывались архебактерии, однако сейчас такая классификация считается устаревшей. Сейчас установлено, что археи имеют свою независимую эволюционную историю и характеризуются многими биохимическими особенностями, отличающими их от других форм жизни.
В настоящее время архей подразделяют на 5 типов. Из этих групп наиболее изученными являются кренархеоты (лат. Crenarchaeota) иэвриархеоты (лат. Euryarchaeota). Классифицировать архей по-прежнему сложно, т.к. подавляющее большинство из них никогда не выращивались в лабораторных условиях и были идентифицированы только по анализу нуклеиновых кислот из проб, полученных из мест их обитания.
Археи и бактерии очень похожи по размеру и форме клеток, хотя некоторые археи имеют довольно необычную форму, например, клетки Haloquadratum walsbyi плоские и квадратные. Несмотря на внешнее сходство с бактериями, некоторые гены и метаболические путиархей сближают их с эукариотами (в частности ферменты, катализирующие процессы транскрипции и трансляции). Другие аспекты биохимии архей являются уникальными, к примеру, присутствие в клеточных мембранах липидов, содержащих простую эфирную связь. Большая часть архей — хемоавтотрофы. Они используют значительно больше источников энергии, чем эукариоты: начиная от обыкновенных органических соединений, таких как сахара, и заканчивая аммиаком, ионами металлов и даже водородом. Солеустойчивые археи — галоархеи (лат. Haloarchaea) — используют в качестве источника энергии солнечный свет, другие виды архей фиксируют углерод, однако, в отличие от растений и синезелёных водорослей (цианобактерий), ни один вид архей не делает и то, и другое одновременно. Размножение у архей бесполое: бинарное деление, фрагментация и почкование. В отличие от бактерий и эукариот, ни один известный вид архей не формирует спор.
Плоские квадратные клетки археобактерий Haloquadratum walsbyi обладают наибольшим среди всех живых существо соотношением поверхности к объему. Такая геометрия позволяет H. walsbyi выживать в условиях солончаков возле Красного моря
Археи Ferroplasma acidophilum прекрасно чувствуют себя в отвалах золотых шахт в Калифорнии при рН 0. Для сравнения, рН соляной кислоты в желудке человека равен 1,5. pH чистой воды - 7
Изначально археи считались экстремофилами, живущими в суровых условиях, таких как горячие источники и солёные озёра, однако потом они были обнаружены в самых различных местах, включая почву, океаны, болота и толстый кишечник человека. Архей особенно много в океанах, и, возможно, планктонные археи являются самой многочисленной группой ныне живущих организмов. В наше время археи признаны важной составляющей жизни на Земле и играют роль в круговоротах углерода и азота. Ни один из известных представителей архей не является паразитом или патогенным организмом, однако часто они бывают мутуалистами и комменсалами. Некоторые представители являются метаногенами и обитают в пищеварительном тракте человека и жвачных, где очень многочисленны и помогают осуществлять пищеварение. Метаногены используются в производстве биогаза и очистке канализационных сточных вод, а ферменты экстремофильных бактерий, сохраняющие активность при высоких температурах и в контакте с органическими растворителями, находят своё применение в биотехнологии.
Desulforudis audaxviator являются самыми независимыми обитателями планеты Земля. Эти бактерии, обитающие в урановых шахтах Южной Африки на глубине трех километров получают все необходимые для жизни вещества абсолютно самостоятельно. В качестве энергии для строительства своих клеток D. audaxviator используют радиоактивное излучение
Первые представители группы были обнаружены в различных экстремальных средах обитания, таких как геотермальные источники.
Археобактерии Pyrodictium abyssi обитают возле "черных курильщиков" - геотермальных источниках, нагретых до 300-400 градусов и насыщенных сероводородом и сульфидами металлов
Herminiimonas glaciei были обнаружены подо льдом Гренландии на глубине трех километров. Это одни из самых маленьких известных ученым микроорганизмов. При помощи жгутика они могут перемещаться по тонким каналам в толще льда
Deinococcus peraridilitoris обитают в почве в чилийской пустыне Атакама. Атакакма настолько непригодна для жизни, что NASA использует ее в качестве полигона для моделирования условий на Марсе. На картинке изображен близкий родственник D. peraridilitoris - D. radiodurans
Грамположительный кокк с характерным названием Deinococcus radiodurans, поскольку способен выживать при дозе до 10 тыс. (!) Гр. Для сравнения: смертельная доза радиации для человека равна 5 Гр.Deinococcus radiodurans считается одним из самых устойчивых к действию радиации организмов в мире. Как ему это удается? Дело в том, что эта бактерия хранит в своей клетке по нескольку копий генома, упакованных в виде тора или колец. Эти дополнительные копии позволяют в точности восстановить геном после многочисленных одно- и двуцепочечных разрывов.
Halobacterium salanarium NRC-1 способна пережить облучение в 18 тысяч греев. Чтобы убить человека, достаточно 10 греев
На протяжении большей части XX века прокариоты считались единой группой и классифицировались по биохимическим, морфологическим иметаболическим особенностям. К примеру, микробиологи пытались классифицировать микроорганизмы в зависимости от формы клеток, деталей строения клеточной стенки и потребляемых микроорганизмами веществ. В 1965 году был предложен новый подход, сущность которого заключалась в установлении степени родства разных прокариот на основании сходства строения их генов. Этот подход, известный как филогенетика, является основным в наши дни.
Впервые археи были выделены в качестве отдельной группы прокариот на филогенетическом древе в 1977 году Карлом Вёзе и Джорджем Эдвардом Фоксом при сравнительном анализе 16S рРНК. Изначально эти две группы были обозначены как архебактерии (лат. Archaebacteria) и эубактерии (лат. Eubacteria) и рассматривались как царства или подцарства, которые Вёзе и Фокс называли термином Urkingdoms. Вёзе утверждал, что эта группа прокариот есть фундаметально отличный тип жизни. Чтобы подчеркнуть это отличие, впоследствии две группы прокариот были названы археями и бактериями. В трёхдоменной системе Карла Вёзе обе эти группы, а также эукариоты были возведены в ранг домена. Этот термин был предложен Вёзе в 1990 году для обозначения самого верхнего ранга в классификации организмов, включающей одно или несколько царств.
В первое время к новому домену причисляли только метаногенные микроорганизмы. Считалось, что археи населяют только места с экстремальными условиями, такие как горячие источники и солёные озёра. Тем не менее, к концу XX века микробиологи пришли в выводу, что археи являются большой и разнообразной группой организмов, широко распространённой в природе, вполне обычной и для менее экстремальных сред обитания, таких как почва или океанские воды. Причиной такой переоценки стало применение методаполимеразной цепной реакции для идентификации прокариот в образцах воды и почвы по их нуклеиновым кислотам. Данный метод позволяет выявлять и идентифицировать организмы, которые по тем или иным причинам не культивируются в лабораторных условиях.
Происхождение и эволюция
Хотя возможные окаменелости прокариотических клеток датируются возрастом в 3,5 млрд лет, большинство прокариот не имеет характерных морфологических особенностей, и поэтому окаменелые формы нельзя идентифицировать как останки архей. В то же время химические останки уникальных для архей липидов более информативны, т.к. эти соединения у других организмов не встречаются. В некоторых публикациях указывается, что останки липидов архей или эукариот присутствуют в породах возрастом 2,7 млрд лет, однако достоверность этих данных остаётся под сомнением. Также эти липиды были обнаружены в докембрийских формациях. Древнейшие из подобных останков были найдены вИсуанском зеленокаменном поясе на западе Гренландии, где находятся самые старые на Земле осадочные породы, сформировавшиеся 3,8 млрд. лет назад. Археи могут быть древнейшими живыми существами, населяющими Землю.
Вёзе утверждал, что археи, бактерии и эукариоты представляют собой три раздельные линии, рано отделившиеся от общей предковой группы организмов. Возможно, это произошло ещё до клеточной эволюции, когда отсутствие типичной клеточной мембраны давало возможности к неограниченному горизонтальному переносу генов, и предки трёх доменов различались между собой по фиксируемым комплектам генов. Не исключено, что последний общий предок архей и бактерий был термофилом, это даёт основания предположить, что низкие температуры были «экстремальной средой» для архей, и организмы, приспособившиеся к ним, появились только позже. Сейчас археи и бактерии связаны между собой не больше, чем с эукариотами, и термин «прокариоты» обозначает лишь «не эукариоты», что ограничивает его применимость.
В приведённой таблице показаны некоторые главные черты архей, свойственные или не свойственные другим доменам, чтобы показать их родственные связи. Многие из этих свойств также обсуждаются ниже.
Свойственно археям и бактериям |
Свойственно археям и эукариотам |
Свойственно только археям |
Нет оформленного ядра и мембранных органелл |
Нет пептидогликана (муреина) |
Структура клеточной стенки (к примеру, клеточные стенки некоторых архей содержат псевдомуреин) |
Кольцевая хромосома |
ДНК связана с гистонами |
В клеточной мембране присутствуют липиды, содержащие простую эфирную связь |
Гены объединены в опероны |
Трансляция начинается с метионина |
Структура флагеллинов |
Нет интронов и процессинга РНК |
Схожие РНК-полимераза, промоторы и другие компоненты транскрипционного комплекса |
Структура рибосом (некоторые признаки сближают с бактериями, некоторые — с эукариотами) |
Полицистронная мРНК |
Схожие репликация и репарация ДНК |
Структура и метаболизм тРНК |
Размер клеток (>100 раз меньше, чем у эукариот) |
Схожая АТФаза (тип V) |
Нет синтазы жирных кислот |
Родство с другими прокариотами
Установление степени родства между тремя доменами имеет ключевое значение для понимания возникновения жизни. Большинство метаболических путей, в которых задействована большая часть генов организма, схожи у бактерий и архей, в то время как гены, отвечающие за экспрессию других генов, очень похожи у архей и эукариот. По строению клеток археи наиболее близки к грамположительным бактериям: клетка покрыта единственной плазматической мембраной, дополнительная внешняя мембрана, характерная дляграмотрицательных бактерий отсутствует, клеточные стенки различного химического состава, как правило, толстые. В филогенетическом древе, основанном на сравнительном анализе структур гомологичных генов/белков прокариот, гомологи архей наиболее близки к таковым грамположительных бактерий. В некоторых важнейших белках архей и грамположительных бактерий, таких как Hsp70 и глутаминовая синтетаза I, обнаруживаются одинаковые эволюционно консервативные вставки и делеции.
Гупта (англ. Gupta) предположил, что археи отделились от грамположительных бактерий в результате отбора по признаку устойчивости к действию антибиотиков. Это основывается на наблюдении, что археи устойчивы к огромному числу антибиотиков, в основном производимых грамположительными бактериями, и что эти антибиотики действуют главным образом на гены, которые отличают бактерий от архей. Согласно гипотезе Гупты, давление отбора в направлении формирования устойчивости к антибиотикам грамположительных бактерий в конце концов привело к существенным изменениям в структуре генов-мишеней антибиотиков у некоторых микроорганизмов, которые стали общими предками современных архей. Предполагаемая эволюция архей под действием антибиотиков и других неблагоприятных факторов также может объяснить их адаптацию к экстремальным условиям, таким как повышенные температура и кислотность, как результат поиска ниш, свободных от продуцирующих антибиотики организмов. Кавалир-Смит(англ. Cavalier-Smith) выдвинул схожее предположение. Версия Гупты также подтверждается другими работами, изучающими родственные черты в структурах белков, и исследованиями, показавшими, что грамположительные бактерии могли быть первой ветвью, отделившейся от общего древа прокариот.
Родство с эукариотами
Эволюционное родство между археями и эукариотами остаётся неясным. Помимо сходства в структуре и функциях клеток, между ними существуют сходство на генетическом уровне. Установлено, что группа архей кренархеоты стоят ближе к эукариотам, чем к другому типу архей — эвриархеотам. Кроме того, у некоторых бактерий, как Thermotoga maritimaобнаружены архееподобные гены, переданные путём горизонтального переноса. Наиболее распространена гипотеза, согласно которой предок эукариот рано отделился от архей, а эукариоты возникли в результате слияния археи и эубактерии, ставших цитоплазмой и ядром новой клетки. Эта гипотеза объясняет различные генетические сходства, но сталкивается с трудностями в объяснении клеточной структуры.
Строение
Форма клеток и колоний
Отдельные клетки архей достигают от 0,1 до 15 мкм в диаметре и могут иметь различную форму: шара, палочки, спирали или диска. Некоторые кренархеоты имеют другую форму, например, Sulfolobus — неправильной дольчатой формы; Thermofilum — тонкой нитевидной формы и меньше 1 мкм в диаметре, а Thermoproteus и Pyrobaculum почти идеально прямоугольные. Haloquadratum walsbyi — плоские квадратные археи, живущие в сверхсолёных водоёмах. Такие необычные формы клеток вероятно обеспечиваются клеточной стенкой и прокариотическим цитоскелетом. У архей обнаружены белки, родственные компонентам цитоскелета других организмов, а также показано присутствие филаментов в их клетках, однако у архей, в отличие от других организмов, эти структуры плохо изучены. У Thermoplasma и Ferroplasma клеточная стенка отсутствует, поэтому их клетки имеют неправильную форму и похожи на амёб.
Клетки некоторых видов архей могут объединяться в агрегаты и филаменты до 200 мкм длиной. Эти организмы могут формировать биоплёнки. В культурах Thermococcus coalescens клетки сливаются друг с другом, формируя одну крупную клетку. Археи рода Pyrodictium образуют сложные многоклеточные колонии, в которых клетки объединены с помощью длинных, тонких, полых трубок, называемых cannulae, которые выступают над поверхностями клеток и собирают их в густое кустовидное скопление. Функции этих трубок не ясны, но возможно они могут осуществлять коммуникацию и обмен питательными веществами между соседними клетками. Существуют и многовидовые колонии, как, например, «нить жемчуга», обнаруженная в 2001 году в болоте в Германии. Круглые беловатые колонии некоторых необычных эвриархеот перемежаются тонкими нитями, которые могут достигать до 15 см в длину и состоят из особых видов бактерий.
Археи и бактерии имеют очень похожую структуру клеток, однако их состав и организация отделяют архей от бактерий. Как у бактерий, у них отсутствуют внутренние мембраны иорганеллы, клеточные мембраны, как правило, ограничены клеточной стенкой, а плавание осуществляется за счёт одного или более жгутиков. Структурно археи наиболее схожи с грамположительными бактериями. Большинство имеет одну плазматическую мембрану и клеточную стенку, периплазматическое пространство отсутствует. Исключением из этого главного правила является Ignicoccus, у которого крупное периплазматическое пространство, ограниченное наружной мембраной, содержит окружённые мембраной везикулы.
Мембраны
Молекулы, из которых построены мембраны архей, сильно отличаются от тех, которые используются в мембранах других организмов. Это указывает на то, что археи состоят лишь в отдалённом родстве с бактериями и эукариотами. У всех живых организмов клеточные мембраны построены из фосфолипидов. Молекулы фосфолипидов состоят из двух частей: гидрофильной полярной, состоящей из фосфатов, и гидрофобной неполярной, состоящей из липидов. Эти компоненты объединены через остаток глицерина. В воде молекулы фосфолипидов кластеризуются, при этом фосфатные «головки» оказываются обращёнными к воде, а липидные «хвосты» — обращёнными от неё и спрятанными внутрь кластера. Главной составляющей мембраны являются два слоя таких фосфолипидов, именуемые липидным бислоем.
Эти фосфолипиды у архей обладают четырьмя необычными чертами:
-
У бактерий и эукариот мембраны состоят главным образом из глицерин-сложноэфирных липидов, тогда как у архей они сложены из глицерин-эфирных липидов. Различным является тип связи между остатками липидов и глицерина. Связи двух типов обозначены жёлтым на схеме справа. В сложноэфирных липидах связь сложноэфирная, а в эфирных — эфирная. Эфирные связи химически более стойкие, чем сложноэфирные (эстерные). Эта стабильность помогает археям выживать при высоких температурах, а также в сильнокислых исильнощелочных средах. Бактерии и эукариоты содержат некоторое количество эфирных липидов, но по сравнению с археями они не являются главной составляющей мембран.
-
Имеется отличие в стереохимии — у архей асимметрический центр глицериновой составляющей имеет L-конфигурацию, а не D-, как у других организмов. Поэтому для синтеза фосфолипидов археи используют совершенно другие ферменты, чем бактерии и эукариоты. Такие ферменты появились очень рано в истории жизни, что указывает на то, что археи рано отделились от двух других доменов.
-
Липидные «хвосты» архей химически отличны от таковых у других организмов. Основу липидов архей составляет изопреноидная боковая цепь, и их липиды представляют собой длинные цепи с множеством побочных ветвей, иногда даже с циклопропановыми и циклогексановыми кольцами. Хотя изопреноиды играют важную роль в биохимии многих организмов, только археи используют их для создания фосфолипидов. Предполагают, что эти разветвлённые цепи, как и эфирные связи, служат для приспособления к обитанию при высоких температурах. Установлено, что изопреноидные мембраны сохраняют в широком диапазоне температур (0—100 °C)жидкокристаллическое состояние, что необходимо для их нормального биологического функционирования. Проницаемость таких мембран для ионов и низкомолекулярных органических веществ также мало изменяется с повышением температуры, в отличие от мембран из «обычных» липидов, у которых она резко возрастает.
В этом процессе в качестве побочного продукта освобождается водород, однако высокий его уровень сокращает получение энергии. Метаногены превращают водород в метан, и простейшие могут дальше нормально получать энергию.
В случае анаэробных простейших вроде Plagiopyla frontata археи живут внутри клетки простейшего и потребляют водород, образуемый в его гидрогеносомах. Археи также взаимодействуют и с более крупными организмами. Например, морская архея Cenarchaeum symbiosumживёт внутри (как эндосимбионт) губки Axinella mexicana.
Комменсализм
Археи могут быть комменсалами, то есть существовать совместно с другим организмом, не принося ему ни пользы, ни вреда, но с выгодой для себя. К примеру, метаноген Methanobrevibacter smithii является наиболее типичным представителем архей в микрофлоре человека. Каждый десятый прокариот в человеческом пищеварительном тракте принадлежит к этому виду. В пищеварительном тракте термитов и человека эти метаногены в действительности могут быть мутуалистами, взаимодействущими с другими микробами пищеварительного тракта и способствующими пищеварению. Археи также взаимодействуют с другими организмами, к примеру, живут на внешней поверхности кораллов и в части почвы, прилегающей к корням растений (ризосфере).
Классификация
Классификация архей, как и прокариот в целом, быстро меняется и во многом остаётся спорной. Современные системы классификации стремятся объединить археи в группы организмов со схожими структурными свойствами и общими предками. Эти классификации основаны на анализе структуры генов рРНК для установления родственных отношений между организмами (молекулярная филогенетика). Большая часть архей, выращиваемых в лабораториях и хорошо изученных, относится к двум главным типам, кренархеоты (лат. Crenarchaeota) и эвриархеоты (лат. Euryarchaeota). Другие группы были выделены в порядке рабочей гипотезы. Например, довольно необычный вид Nanoarchaeum equitans, открытый в 2003 году, был выделен в самостоятельный тип Nanoarchaeota. Был также предложен новый тип Korarchaeota. Он объединяет небольшую группу термофильных видов, обладающих особенностями обоих основных типов, но более родственно близких к кренархеотам. Другие недавно открытые виды имеют лишь дальнее родство с вышеперечисленными группами, например, Archaeal Richmond Mine acidophilic nanoorganisms (ARMAN), открытые в 2006 году и являющиеся одними из самых мелких известных на сегодняшний момент организмов.
Разделение архей на виды также является спорным. В биологии вид определяется как группа близкородственных организмов. Обычный критерий, которым пользуются в подобных ситуациях — организмы одного вида могут скрещиваться друг с другом, но не с особями других видов, — в данном случае не работает, поскольку археи размножаются только бесполым путём.
Археи демонстрируют высокий уровень горизонтального переноса генов между линиями. Некоторые исследователи предполагают, что особи можно объединять в популяции, похожие на виды, при условии высокой степени схожести их геномов и редко случающегося переноса генов между организмами с менее схожими геномами, как в случае рода ферроплазма (лат. Ferroplasma). С другой стороны, изучение рода Halorubrum показало существование значимой передачи генов между дальнеродственными популяциями, что ограничивает применимость этого критерия. Вторая проблема состоит в том, какое практическое значение может иметь подобное разделение на виды.
Современные данные о генетическом разнообразии архей фрагментарны, и общее число их видов не может быть оценено с какой-либо точностью. Сравнительный анализ структур 16S рРНК архей позволил предположить существование 18—23 филогенетических групп уровнятипов, причём представители лишь 8 групп были непосредственно выращены в лаборатории и изучены (с учётом вероятной полифилиинекоторых выделяемых в данный момент типов). Многие из этих гипотетических групп известны лишь по одной последовательности рРНК, что говорит о том, что пределы разнообразия этих организмов остаются неясными. Многие бактерии также никогда не были культивированы в лаборатории, что приводит к схожим проблемам при их характеристике.По устоявшейся классификации в настоящее время выделяют 5 типов архей:
-
Crenarchaeota — термофилы, термоацидофилы, серные анаэробные бактерии;
-
Euryarchaeota — метаногенные и галофильные археи;
-
Nanoarchaeota — единственный известный представитель Nanoarchaeum equitans;
-
Korarchaeota — ДНК обнаружена в геотермальных источниках США, Исландии, на рисовых полях Японии, культивируемые виды пока неизвестны;
- Thaumarchaeota — в основном окислители аммония, как например, морской аммоний-окислитель Nitrosopumilus maritimus и аммоний-окислитель преимущественно почвенного происхождения Nitrososphaera gargensis. Недавние филогенетические исследования, основанные на сравнительном анализе структур рибосомальных белков и других важнейших генов, подтвердили существование типа Таумархеот.
Иногда выделяют также шестой тип — Aigarchaeota.
ДОМЕН ARCHAEA
Тип 1 Crenarchaeota
Впервые представители кренархеот были обнаружены в проточной горячей воде. На сегодняшний день их находят в термальных источниках, вулканических котлах и почвах вулканических полей на суше и горячих ключах, «чёрных курильщиках», мини-вулканах и илах в геотермальных участках под водой. Таким образом, предполагали, что в состав кренархеот входят только термофильные и экстремотермофильные организмы. Однако в 1996 году был обнаружен психрофильный вид Crenarchaeum symbiosum, который живёт при 10 °C. Также в составе этого типа архей обнаружены фантомные формы, живущие при температуре до ?2 °C. Сейчас кренархеоты обнаруживают в полевых и лесных почвах, палеопочвах, озёрных осадках, морском детрите и активном иле анаэробных очистных сооружений.-
Класс I. Thermoprotei
Эта недавно обнаруженная термобактерия растет при 63 - 89 C и расцветает лучше всего при 80 - 82 C, т. е. при температуре близкой к температуре кипения воды.
Тип 2 Euryarchaeota
К эвриархеотам относят метанообразующие археи (например, Methanobacterium palustre), экстремальные галофилы (например, Halobacterium salinarum) и некоторые экстремальные термофилы (например, Thermoplasma acidophilum). Их отделяют от других архей, основываясь на последовательностях рРНК.-
КлассI. Methanobacteria
- Таксономия
Археи; Euryarchaeota; Methanobacteria; Methanobacteriales; Methanobacteriaceae; Methanothermobacter; Methanothermobacter thermautotrophicus - Клеточные стенки представляется грамположительных, но состоят из pseudomurein а не пептидогликана. Они не являются подвижными и жгутики отсутствуют. Метаболизм строго анаэробных и Н2 и/или формиат используется в качестве донора электронов. Все виды растут с H2 и СО2 как субстратом для метаногенеза. Клетки mesophillic или thermophillic. Все виды не растут в аэробных условиях и большинство из них толерантны к кислотам (будет расти при рН менее 5). Есть 12 видов рода Methanobacterium и они были изолированы от aneraobic digestors, осадок сточных вод, навоз, подземных вод и пластовых вод нефтеносных пород.
-
Класс II. Methanococci
- Methanococcus jannaschii
-
Класс III. Halobacteria
- Красные колонии Halobacterium salinarum среди кристалликов соли
- Оуэнс озеро вдоль шоссе 395 югу от Лоун Пайн с Сьерра-Невада на расстоянии. Соляную корку красного цвета создают плотные колонии галофильных архебактерий. Изображение августа 2006 года.
Класс IV. Thermoplasmata
ВИКИПЕДИЯ: -
Класс V. Thermococci
Состоит из единственного семейства Thermococcaceae (3 рода, более 30 известных видов), которое является самым многочисленная семейством в домене архей. Вероятно, изучена лишь небольшая часть существующих в природе видов этого класса[3]. Характеризуются очень высокой температурой оптимального роста (80 °С выше) при pH среды близкой к нейтральной (оптимум у большинства лежит в пределах 6-8) и солёности, близкой к солёности морской воды. Наиболее частые места обитания — подводные гидротермальные источники. Представители рода Thermococcus обнаружены также в наземных гидротермах Новой Зеландии. Сведений об обитании термококков в аэробных и низкотемпературных экосистемах и в средах с высоким или низким pH в настоящее время нет 
- Archea Thermococcus Gammatolerans
-
Класс VI. Archaeoglobi
PIWI-домен белка Argonaute из эвриархеоты Archaeoglobus fulgidus
- Описание протеома бактерии Archaeoglobus fulgidus Буянова М.Ф.1 1Факультет биоинженерии и биоинформатики МГУ имени М.В. Ломоносова.
Archaeoglobus fulgidus термофил, которая была выделена из горячих морских осадков вблизи гидротермальных подводных источников, из чёрных курильщиков Срединно-Атлантического хребта, из нефтяных скважин Северного моря, из-под замёрзшей поверхности се- верного склона Аляски. Это первая архея с метаболизмом, основанным на серосодержащих соединениях, геном которой был секвенирован. Он состоит из одной хромосомы, плазмид не обнаружено. ...- и тд. см. http://kodomo.fbb.msu.ru/~emkeller/terms/term1/proteom_archaeoglobus_fulgidus.pdf
Все термоплазмы являются ацидофилами, обитающими в кислой среде с оптимальным pH < 2,0. Наиболее ацидлофильными организмами этого класса считаются Picrophilus, отмеченные в средах с pH 0,06. Большинство организмов не имеют клеточной стенки, хотя есть и исключения из этого правила (Picrophilus). Для термоплазм также характерна термофильность.
Один из представителей класса — термоплазма Thermoplasma acidophilum обладает минимальным известным размером генома для свободноживущих прокариот (примерно в 3 раза меньше генома Е. coli).
Термоплазму рассматривают как одного из вероятных симбионтов, сформировавших ядра первых эукариотических клеток.
Первый организм этого класса, Thermoplasma acidophila, был выделен в 1970 году в подверженных саморазогреву месторождениях каменного угля. Верхняя и нижняя температурные границы роста составляли 45 и 62 C°, оптимальная температура — 59 C°, оптимальный pH — 2,0. Морфологически и цитологически организм был сходен с микоплазмой и по аналогии получил название «термоплазма». Термоплазмы характерны необычайно высокой стабильностью мембраны по отношению к воздействию высоких температур, кислотности, литических ферментов, детергентов, осмотического шока
- Ложные цвета светло-микрофотография термофильных бактерий Archaeoglobus fulgidus. Этот организм существует в среде горячих отложений в районе подводных гидротермальных источников, и оптимальное функционирование его при температуре окружающего воздуха 83 по Цельсию. В отличие от других родов термофильных бактерий, А. fulgidus способен снизить уровень сульфатов используя их для анаэробного роста, уменьшить их до элементарной серы. А. fulgidus был определен в качестве метаболического "моста" для остальных экстремальных термофильных родов и метаногенных бактерий.
-
Класс VII. Methanopyri
-
Класс VIII. Methanomicrobia
Тип 3 Thaumarchaeota
ВИКИПЕДИЯ:Thaumarchaeota (от греч. thaumas — «чудо») — новый выделенный тип архей, пока содержащий 4 вида: Nitrosopumilus maritimus, Cenarchaeum symbiosum, Nitrososphaera viennensis,[1] и Nitrososphaera gargensis[2]. Все открытые на данный момент особи являются хемолитотрофами и окисляют аммиак. Они могут играть важную роль в биохимическом круговороте веществ, а также круговоротах углерода и азота.История
Тип был выделен в 2008 году на основании филогенетических данных, таких как последовательности генов рРНК этих организмов, а также образование ими топоизомеразы I типа, который раньше считался уникальным для эукариот[2][3]. Эти положения были подтверждены дополнительными анализами, результаты которых были опубликованы в 2010 году. В них проверялись геномы окисляющих аммиак архей Nitrosopumilus maritimus и Nitrososphaera gargensis. По результатам этих исследований было установлено, что эти два вида имеют отдельное происхождение вместе с другим видом, Cenarchaeum symbiosum, который был первым описанным видом Thaumarchaeota
Тип 4 Korarchaeota
Тип 5 Nanoarchaeota
Тип 6 Aigarchaeota
Значение в технологии и промышленности
Экстремофильные археи, особенно устойчивые к высоким температурам или повышенной кислотности/щёлочности среды, являются источником ферментов, работающих в этих суровых условиях. Эти ферменты находят множество применений. Например, термостабильные ДНК-полимеразы, такие как Pfu ДНК-полимераза вида Pyrococcus furiosus, полностью изменили молекулярную биологию, дав возможность использовать полимеразную цепную реакцию для простого и быстрого клонирования ДНК. В промышленности амилазы,галактозидазы и пуллуланазы других видов Pyrococcus, функционирующие при температуре свыше 100 °C, применяются при производстве продуктов питания при высоких температурах, к примеру, при производстве молока и сыворотки с низким содержанием лактозы. Ферменты этих термофильных архей остаются очень стабильными в органических растворителях, что позволяет использовать их в безопасных для окружающей среды процессах в зелёной химии для синтеза органических соединений. Их стабильность делает эти ферменты удобными для использования в структурной биологии, поэтому аналоги ферментов бактерий и эукариот, получаемые из экстремофильных архей, часто применяются в структурных исследованиях.
По сравнению с применением ферментов архей, использование самих организмов в биотехнологии развито слабо. Метанообразующие археи являюся важной частью водоочистных сооружений, так как они входят в сообщество микроорганизмов, осуществляющих анаэробное разложение и образование биогаза. В обогащении полезных ископаемыхацидофильные археи могут использоваться для получения металлов из руд, в том числе золота, кобальта и меди.
Археи могут дать потенциально полезные антибиотики. Пока описано мало археоцинов, но предполагается, что их существует сотни, особенно много их может быть получено из родов Haloarchaea и Sulfolobus. Эти антибиотики по структуре отличны от бактериальных, поэтому они могут иметь другие механизмы действия. Кроме того, они могут позволить создать селектируемые маркеры для использования в молекулярной биологии архей.
