На главную книги, на страницу текущей главы

Хемосинтез у архей и бактерий

Хемосинтез был открыт в 1888 году русским биологом С.Н.Виноградским, доказавшим способность некоторых бактерий образовывать углеводы, используя химическую энергию. Существует несколько групп хемосинтезирующих бактерий, из которых наибольшее значение имеют нитрифицирующие, серобактерии и железобактерии.

Например, нитрифицирующие бактерии получают энергию для синтеза органических веществ, окисляя аммиак до азотистой, а затем до азотной кислоты, серобактерии — окисляя сероводород до сульфатов, водородные бактерии - окисляя водород до воды, а железобактерии — превращая закисные соли железа в окисные. Освобожденная энергия аккумулируется в клетках хемобактерий в форме АТФ. Процесс хемосинтеза, при котором из СO2образуется органическое вещество, протекает аналогично темновой фазе фотосинтеза. Благодаря жизнедеятельности бактерий-хемосинтетиков в природе накапливаются большие запасы селитры и болотной руды.

Реакции хемосинтеза:

Нитрифицирующие бактерии

2NH3 + 302 > 2HN02 + 2H20 + Q

2HN02+02 > 2HN03 + Q

Серобактерии

2H2S + O2 > 2H20 + 2S + Q

S+ 302 + 2H20 > 2H2S04 + Q

Водородные

2Н2 + 02 > 2Н20 + Q

Шикиматный путь

http://www.wikiwand.com/ru/Шикиматный_путь

Шикима?тный путь — метаболический путь, промежуточным метаболитом которого является шикимовая кислота (шикимат). Шикиматный путь отмечается как специализированный путь биосинтеза бензоидных ароматических соединений (очень часто в этом качестве наряду с шикиматным путём отмечается также поликетидный (ацетатно-малонатный) механизм построения бензольных ядер — замыкание (zip-сборка) ароматических систем посредством внутримолекулярной конденсации по типу кротоновой). Шикиматным путём в природе синтезируются такие известные соединения, как фенилаланин, тирозин, триптофан,бензоат, салицилат. Шикиматный путь является источником ароматических предшественников терпеноидных хинонов (убихинонов, пластохинонов, менахинонов, филлохинонов), токоферолов, фолата,флавоноидов, лигнинов, суберинов, меланинов, таннинов и огромного множества других соединений, играющих в природе различную роль. Шикиматный путь — один из древнейших эволюционно консервативных метаболических путей; как источник фундаментальных составляющих (в первую очередь — трёх протеиногенных аминокислот) живой материи фактически представляет собой часть первичного метаболизма. Значение шикиматного пути велико, так как этот путь является единственным установленным путём биосинтеза ряда важнейших природных соединений, в том числе значимых в плане их практического использования. В строгом смысле под шикиматным путём следует понимать только общую часть разветвлённого метаболического процесса — путь биосинтеза хоризмовой кислоты(хоризмата).

Распространённость и локализация

Шикиматный путь осуществляется в клетках прокариот (как бактерий, так и архей) и эукариот (грибов,растений, всевозможных протистов, но не животных). У растений реакции шикиматного пути проходят в цитозоле и, практически независимо,[18] в пластидах (главным образом в хлоропластах), однако геныпрактически всех ферментов локализованы в ядре; при нормальных условиях роста около 20 % всего усваиваемого растением углерода протекает этим путём, в масштабе биосферы по некоторым оценкам это составляет около 7?1012 тонн в год.

 У организмов, клетки которых не содержат пластиды, шикиматный путь протекает в цитозоле. Многоклеточные животные (Metazoa) не имеют ферментной системы шикиматного пути, так как получают протеиногенные ароматические аминокислоты и прочие необходимые продукты шикиматного пути в достаточном количестве с пищей (или от симбионтов) и потому эволюцией освобождены от необходимости их биосинтеза de novo. С другой стороны, избавившись от «лишнего» ещё на этапе своего эволюционного становления, животные попали в зависимость от ряда экзогенных соединений (незаменимые аминокислоты, значительная часть витаминов).  Животные способны преобразовывать готовые ароматические продукты шикиматного пути, в частности, способны превращать незаменимую аминокислоту фенилаланин в тирозин, являющийся заменимой аминокислотой при условии достаточного поступления фенилаланина с пищей. Шикиматный путь частично или полностью утрачен также некоторыми микроорганизмами, живущими исключительно в богатых необходимыми веществами средах.

В настоящее время известно два пути биосинтеза дегидрохинната — предшественника шикимата. Это классический путь через ДАГФ и обнаруженный позже у архей путь через ADTH.

Путь через ADTH

У многих архей (в основном представители типа Euryarchaeota, относимые к классам Archaeoglobi,Halobacteria, Methanomicrobia, Methanobacteria, Methanococci, Methanopyri, а также типа Thaumarchaeota) активность ДАГФ-синтазы не была показана, а при исследовании их геномов не удалось выявить каких-либо ортологов генов ДАГФ-синтазы. 

Биосинтез_дегидрохинната_через_ДКФФ

Эволюция

Продуктами шикиматного пути являются протеиногенные аминокислоты и предшественники важнейших кофакторов; шикиматный путь достаточно консервативен, выявлен у наиболее эволюционно отдалённых организмов — представителей трёх доменов (бактерии, археи, эукариоты) и, по-видимому, не имеет альтернативы. Эти факты указывают на то, что эта система химических превращений в близком к современному виде сформировалась на заре эволюции более 3 млрд лет назад, а зародилась, вероятно, ещё до становления генетического кода. Факт специфичности для большинства архей иных начальных этапов шикиматного пути, имеющих лишь некоторые черты сходства с начальными этапами шикиматного пути бактерий и эукариот, становится в ряд с множеством других существенных отличительных признаков и согласуется с представлениями об очень раннем эволюционном обособлении этой группы живых организмов.

Гены и белковые продукты этих генов являются эволюционирующими образованиями. Изучение различий в структурах генов и ферментов шикиматного пути, а также различия в его регуляторных механизмах даёт ценную информацию для построения кладограмм. К примеру, изозимный состав ДАГФ-синтазы используется как филогенетический маркер. Заслуживают особого внимания многофункциональные белки — продукты слившихся генов. Слияние генов — относительно редкое эволюционное событие, а слившиеся гены достаточно устойчивы и не склонны к повторному реверсивному обособлению, поэтому слившиеся гены — маркеры, позволяющие уточнить филогенетические взаимоотношения таксонов на различных иерархических уровнях. Для исследователей происхождения и эволюционных взаимоотношений эукариот особенно привлекателен arom-суперген.

Прокариоты

Ферменты, осуществляющие различные реакции шикиматного пути, несмотря на некоторые аналогии в характере высших структур, каких-либо признаков гомологии не обнаруживают и их филогении совершенно различны. Это означает, что эти ферменты произошли в отдельности и эволюционировали в течение очень долгого времени до расхождения доменов Bacteria и Archaea. Это справедливо для ДАГФ-синтазы, дегидрохиннат-синтазы, дегидрохинназы, ЕПШФ-синтазы, хоризмат-синтазы.