На главную книги, на страницу текущей главы

СОЦИАЛЬНОЕ ПОВЕДЕНИЕ МЕДОНОСНЫХ ПЧЕЛ И МУРАВЬЕВ

По дисциплине: (сравнительная психология).

Выполнила студентка: 41- ПП группы 

Похвалитова К. А.

Преподаватель:

доцент, к.б.н.

Бруннер Е.Ю

Статья была расположена на сайте университета www.kgu.edu.ua в 2015 г.(ссылки на сайт университета новые 2017 года, статьи теперь я там не нашла)

РВУЗ Крымский гуманитарный университет г.Ялта

http://www.gpa.cfuv.ru/ru/universitet/novosti/2014-god

в персональном разделе сайта Бруннера (brunner.kgu.edu.ua ) теперь Бруннера можно найти например здесь:

http://www.psyportal.info/advices/tehnika_provedeniya_gruppovoi_raboty_metodom_semeinoi_sistemnoi_terapii_brunner_e_yu/

страница с полным текстом статьи (сайт университета временно закрыт прямая ссылка не работает, именно поэтому я размещаю хорошие материалы на своем сайте)

http://brunner.kgu.edu.ua/index.php/cv/1738-2014-03-13-22-33-29

3.3 Профессии муравьев

Семья - это объединение, в котором каждая особь выполняет лишь часть функций, связанных с сохранением и воспроизводством. По мере роста муравьиной общины и укрепления ее целостности разделение функций становится все более глубоким: число профессий рабочих муравьев возрастает, а специализация каждой особи сужается.

У некоторых видов специализация проявилась в морфологическом различии особей; например, каста рабочих муравьев разделилась на солдат и рабочих (рис.6 и рис. 7).

78

Рис. 6. Муравьи-солдаты.

10

Рис. 7. Рабочие муравьи.

Однако у большинства муравьев разделение функций не связано с морфологическими различиями. Основами для специализации рабочих муравьев стали их физиологическое состояние и психические наклонности. Рабочие муравьи из одного гнезда, очень похожие друг на друга внешне, сильно отличаются друг от друга по возрасту и физиологическому состоянию, они в разной степени инициативны и любознательны. Одни из них смелы и агрессивны, другие отличаются робостью. Один муравей находчив, но нетерпелив, другой - может, как автомат, многократно повторять однообразные действия. Соответственно распределяются и профессии среди муравьев. Это явилось предпосылкой для выделения в пределах касты рабочих муравьев так называемых полиэтических групп, т. е. групп особей, занятых выполнением определенного круга обязанностей. Многочисленными опытами исследователей установлено, что более инициативные, с быстрой реакцией муравьи выполняют работы, связанные с решением разнообразных задач в нестандартных ситуациях. Они становятся разведчиками или охотниками. Эти же муравьи гораздо хуже справляются с однообразными, не требующими активного начала обязанностями. Зато особи, имеющие замедленную реакцию и минимум любознательности, склонны к выполнению именно таких функций, например сбор пади (сладких выделений) тлей. Сборщик пади изо дня в день неторопливо ходит по одной и той же дороге к одному и тому же дереву, где на ветке имеется колония тлей. Муравей всасывает сладкие капельки и, наполнив зобик, так же неторопливо возвращается по давно известной дороге в гнездо [1, c. 60-61].

В семьях всех общественных насекомых происходит смена работ, выполняемых особью в течение жизни. В большинстве случаев такая смена сводится к обязательным переходам насекомого от одной профессии к другой по мере его старения, что получило название возрастного полиэтизма. Молодые особи находятся внутри гнезда и ухаживают за самками и молодью, потом роют ходы или строят ячейки, а спустя какое-то время становятся фуражирами и добывают для семьи пищу. У муравьев возраст тоже влияет на выполняемые рабочим обязанности, но связь эта не такая четкая. Уже через несколько дней после выхода из кокона перед рабочим муравьем появляется возможность выбора профессии. Одни муравьи ухаживают за молодью, а другие - участвуют в строительстве гнезда, становятся фуражирами, третьи - чистят помещения и т. д. Занятия муравья в этом случае не связаны с возрастом. Значительная часть особей может почти всю жизнь оставаться при исполнении одних и тех же обязанностей, например в роли нянек или свиты самки. Другие очень быстро, в течение нескольких дней, проходят как бы ознакомительный курс внутри гнезда и становятся фуражирами. Закрепление особи в одной функции получило название кастового, или постоянного, полиэтизма [3, c. 12-14]. 

Задачи, стоящие перед муравьями одной общины, существенно отличаются. Их можно рассмотреть на примере внегнездовых муравьев-фуражиров, обеспечивающих семью пищей (рис. 8). У аралокаспийского муравья-жнеца, собирающего семена пустынных растений существуют два типа фуражиров - активные и пассивные. Фуражиры первого типа действуют на кормовом участке поодиночке, выполняя задачи разведчиков. Их немного, не более 3% от общего числа фуражиров. Каждый разведчик имеет индивидуальный поисковый участок, который он знает и который регулярно обследует. Обнаружив на участке созревшие семена, разведчик в тот же день или на следующий производит мобилизацию на сбор этих семян тысячи муравьев, которые по собственной инициативе на фуражировку не выходят. Мобилизованные муравьи относятся ко второй группе фуражиров, не имеющей у большинства видов определенной специализации и привязанности к какому-либо участку на территории, используемой муравейником. Они выполняют разнообразную работу в гнезде (чистка гнезда, рытье ходов и т. д.) и на поверхности делают то, на что их мобилизуют особи первой группы (сбор семян и вынос из муравейника шелухи).

44

Рис. 8. Мураьи-фуражиры.

Муравьи второй группы добычу на территории не ищут, а будучи приведенными к ней, не могут мобилизовать других рабочих. Они представляют собой в какой-то мере постоянный мобильный резерв "широких специалистов", пригодных к выполнению нескольких функций, но не владеющих инициативой и играющих роль пассивных исполнителей. Поэтому вторую группу фуражиров мы назвали пассивными фуражирами. Соответственно фуражиры первой группы, ведущие самостоятельный поиск, активизирующие и мобилизующие других муравьев для решения конкретных задач, будут активными фуражирами. Распространяя эти понятия на внутригнездовых рабочих, мы можем говорить об активных и пассивных особях. Поскольку такое деление основано на индивидуальных свойствах муравьев, данные группы являются полиэтическими, что отражает тип деятельности, а не конкретную функцию особо. В пределах одной полиэтической группы может быть несколько функциональных групп особей, выполняющих задачи, разные по конкретному содержанию, но сходные по типу поведения исполнителей [3, c. 14-16]. 

Активные и пассивные фуражиры имеются в семьях большинства видов (у некоторых видов в наличии только активные фуражиры). Число активных и пассивных функциональных групп зависит от особенностей биологии вида: размеров семьи и сложности ее организации, типа гнезда и т. д. Например, с появлением наземного купола из хвои и веточек у рыжих лесных муравьев сформировалась функциональная группа муравьев-наблюдателей, впервые обнаруженная П. И. Мариковским. В эту группу входят наиболее опытные особи, мобилизующие семью на защиту муравейника при непосредственной угрозе гнезду. У многих видов появились муравьи-санитары, выносящие хитин жертв и пустые коконы на окраину охраняемой территории семьи. Более конкретные функции возникли и у части пассивных фуражиров некоторых видов. Особенно четко это выражено у муравьев, использующих тлей и других насекомых, выделяющих сладкую падь (рис. 9). Падь стала одной из основных составляющих рациона муравьев, которые в связи с этим охраняют тлей от врагов, расселяют их и даже сооружают для них специальные укрытия. Такой союз (трофобиоз) выгоден обеим сторонам и сопровождается в конечном счете значительным увеличением численности как муравьев, так и связанных с ними насекомых [3, c. 14-16].

4

Рис. 9. Муравьи-древоточцы на колонии тлей.

Пассивные фуражиры превращаются при этом в сборщиков пади и, что представляет собой особый интерес, закрепляются за одной из колоний насекомых, выделяющих падь. Таким образом, постоянная специализация влечет за собой и территориальное закрепление муравьев. Тип деятельности пассивного фуражира при этом не меняется. Сборщик пади изо дня в день следует по одной и той же дороге к определенной колонии тлей и обратно, выполняя однообразную и лишенную инициативы работу. В первый раз к данной колонии его проводят или приносят другие муравьи. Перенесенный с дороги на 1 м в сторону, сборщик пади может потеряться, если останется предоставленным самому себе, вообще не найдет пути в муравейник. Сборщики пади всегда остаются резервом семьи. В случае столкновений обитателей муравейника с кем-либо из соседей, на "войну" мобилизуются сборщики пади, а активные фуражиры, занятые в других секторах кормового участка, останутся на своих местах. 

На фоне многообразия профессий, имеющихся в семье муравьев, и сложности поведения, требуемой для решения ряда задач (овладение добычей, сооружение гнездового купола правильных очертаний и т. п.), особое значение приобретает появившийся у муравьев постоянный полиэтизм. Муравей получает возможность накапливать опыт, обучаться разнообразным приемам овладения добычей и борьбы с муравьями других видов, транспортировки добычи в гнездо. Он начинает легко ориентироваться на участке. Все это особенно важно для разведчиков, охотников, сборщиков строительного материала, носильщиков, наблюдателей и других полиэтических групп активных фуражиров. Следует отметить, что в связи со значительной продолжительностью жизни муравьев (рабочая особь может жить несколько лет) накопление, опыта становится важным не только для индивида, но и для семьи в целом. Постоянный полиэтизм приобретает еще большее значение у видов, ведущих групповую охоту и транспортировку добычи. В семье одновременно присутствуют особи нескольких поколений, при взаимодействии которых происходит обучение начинающих фуражиров более опытными. Старые муравьи являются хранителями важной для жизни семьи информации. Например, у рыжих лесных муравьев каждый фуражир начинает свою внегнездовую деятельность на периферии охраняемой территории семьи. В дальнейшем он постепенно переходит на все более близкие к гнезду индивидуальные поисковые участки, а заканчивается этот путь на куполе, где муравей несет службу в качестве наблюдателя [1, c. 61-62]. 

Помимо специализации индивидов в пределах семьи каждого вида существует не менее разнообразная и четкая специализация различных видов муравьев, приспособившихся к обитанию в тех или иных условиях. Видовые профессии связаны прежде всего с пищевой специализацией муравьев. Тип питания во многом определяет и образ жизни муравьев, и профессии рабочих в общине, а также соотношение полиэтических и различных функциональных групп. Зерноядные виды сооружают гнезда со специфической структурой и имеют характерные циклы фуражировочной активности, приуроченные к срокам созревания семян различных растений. Это обычно довольно медлительные, миролюбивые, даже робкие муравьи. У них развита система массовой мобилизации пассивных фуражиров немногочисленными разведчиками. Последних мало, так как они ведут поиск не отдельного зернышка, а значительных площадей с созревшим урожаем семян, для чего многочисленные разведчики не нужны. Хищные муравьи, наоборот, отличаются агрессивным нравом, быстротой реакции и высокой мобильностью фуражиров. Здесь преобладают активные особи, действующие зачастую в одиночку на значительном удалении от гнезда. Например, у одного из австралийских муравьев-бульдогов одиночные охотники в поисках добычи уходят от гнезда на расстояние до 2 км [3, c. 18-20]. 

Для успешного существования муравьиной общины обязательно присутствие в ней всех характерных для данного вида специализаций (профессий) и оптимальное для конкретных условий соотношение представителей различных профессий. У муравьев имеются разнообразные возможности оперативно контролировать и регулировать состав муравейника, чем обеспечивается высокая жизнестойкость и пластичность общины, способность активно противостоять неблагоприятным изменениям среды и стабилизировать численность. Это недоступно большинству других насекомых. 

3.4 Взаимодействие муравьев в семье

Семья муравьев - объединение сотен, тысяч, а иногда и миллионов индивидов, усилиями которых сооружается гнездо, выкармливается многочисленное потомство, охраняется муравейник и его кормовой участок от посягательств агрессивных соседей. Все эти задачи остались бы невыполненными, а сама семья распалась, если бы составляющие семью муравьи не координировали своих действий, и их усилия не подчинялись общей задаче - сохранению и процветанию семьи. 

а) Основа существования семьи - обмен пищей

Муравьи регулярно обмениваются пищей - кормят друг друга. Сытый кормит голодного, тот передает часть полученной пищи следующему и т. д. (рис. 10). Обмен пищей, или трофаллаксис, охватывает всех без исключения членов семьи. В нем участвуют не только взрослые муравьи, но и личинки и даже яйца. Одна из форм трофаллаксиса - взаимное облизывание. При этом муравьи слизывают выделения различных желез, играющие важную роль в развитии каждой особи. Пища, передаваемая изо рта в рот, также содержит вырабатываемые муравьями ферменты. Изменения содержания различных ферментов в пищевой цепи может ускорить или, наоборот, замедлить рост и развитие молоди, стимулировать взрослых муравьев (имаго) к переходу в ту или иную профессиональную (функциональную) группу. Недостаточная мощность пищевого потока означает голодание семьи и стимулирует фуражиров на поиск добычи [3, c. 18-20].

Обмен пищей жизненно необходим каждому муравью, и это обстоятельство обусловливает взаимное тяготение их друг к другу. Пищевой поток, объединяющий всех членов муравьиной общины, является стержнем, сохраняющим ее как целое. Потребность каждого в партнерах по трофаллаксису стала основой не только для анатомических и физиологических особенностей муравьев, но и для развития сложных форм поведения, обеспечивающих бесперебойность пищевого потока, а в дальнейшем - разнообразие форм взаимодействия муравьев в различных ситуациях [3, c. 18-20]. 

б) Организация совместных действий

Перед семьей стоит масса задач, выполнение которых возможно только при объединении усилий нескольких муравьев. Согласованность действий участвующих в совместном деле - необходимое условие успеха. Координация действий нужна уже при общении двух особей. Во время взаимной чистки, кормления, переноски муравьями друг друга или индивидуальной мобилизации два муравья вступают в непосредственный контакт, что облегчает выработку согласованных действий. При уходе за молодью задача облегчается, так как здесь имеется только одна активная сторона - взрослый муравей. Однако в ряде случаев требуется согласование поведения большого числа муравьев. Возможности координированных действий важны и для конкурентоспособности вида. Характерно, что воинственность муравьев прямо связана с умением особей объединяться в группы во время сражений [1, c. 62-63]. 

Привлечение находящихся на территории фуражиров к совместной охоте или транспортировке добычи происходит обычно посредством реагирования муравьев на характерные движения и позы других особей одной общины. Это явление, получившее название кинопсис, впервые было описанное немецким мирмекологом Р. Штегером в 1931 г., особенно развито у муравьев с многочисленными семьями и высокой плотностью особей на участке. Муравей, обнаружив добычу, начинает возбужденно бегать вокруг нее, принимает агрессивную позу, атакует. Привлеченные этими почти стереотипными движениями другие муравьи устремляются к добыче. Если добыча крупная, несколько охотников совместными усилиями умерщвляют ее и тащат в гнездо. При появлении опасности сигнал тревоги прежде всего распространяется с помощью кинопсиса практически моментально и на значительные расстояния. Стоит резко наклониться над муравьиной дорогой, как тут же на метр-полтора в обе стороны все муравьи как по команде примут угрожающую позу. Еще одно неосторожное движение, и на противника обрушиваются многочисленные ядовитые струйки, десятки и сотни защитников муравейника набросятся на пришельца [3, c. 22-24]. 

Ни одно из других известных средств передачи информации у муравьев, например феромоны тревоги, не в состоянии обеспечить столь быстрое распространение сигнала на такое расстояние. Имеются задачи, решение которых возможно только при постоянной координации действий множества рабочих особей. К числу таких задач относится сооружение муравейника, особенно купола гнезда, и поддержание его правильной формы и размеров. Среди различных типов гнезд муравьев наибольший интерес представляют два: секционные гнезда и гнезда типа капсулы. Первый тип без наземных построек (за исключением небольших кратеров, образованных из выброшенной на поверхность почвы). Второй тип гнезд развился из гнезд первого типа. Его отличает наземный купол и компактность размещения основных гнездовых помещений. 

Таким образом, согласованное поведение проявляется при взаимодействии любого количества муравьев. Обычно оно достигается посредством групповой иерархии и массового подражания большинства особей муравьям-активаторам. Самые общие задачи решаются путем постоянного контакта всех участников. 

в) Взаимное обучение муравьев

Опыты по выяснению способностей муравьев к обучению были начаты еще в прошлом веке. С тех пор методы их проведения значительно усовершенствовались, хотя общее число опытов остается небольшим. Было доказано, что муравьи быстрее всех других насекомых, а также земноводных, пресмыкающихся (лягушек, черепах) и многих птиц обучаются в лабиринте. Они хорошо отличают фигуры по их форме, например треугольник от четырехугольника, и в состоянии различать число углов при выборе пути, ведущего к кормушке. При этом им по силам инвариантные задачи (для них не имеют значения конкретная форма и размер треугольника или квадрата, а лишь совпадение числа углов). В основе способности муравьев к обучению лежит хорошая память, используемая рабочими во время фуражировки. Наиболее простой пример обучения - повторный приход фуражира к месту, где он уже находил добычу. Г. М. Длусский показал на муравьях мирмика, что у каждого охотника есть места, которые он регулярно обследует, помня, что когда-то там ему попадалась добыча. При появлении новых удачных мест предыдущие не забываются [3, c. 22-24]. 

Ообучение на опыте соседа. В жизни муравьев подражание играет большую роль благодаря почти постоянному контакту в гнезде и на участке. Муравьи воспринимают сигналы и смысл поступков не только членов своей семьи и особей своего вида, но и других видов муравьев. Интересен и тот факт, что в естественных поселениях муравьев охотники одного вида, доминирующего на территории, используют сигналы разведчиков других видов для обнаружения и захвата найденной теми добычи. Очень важно, что муравьям доступно не только индивидуальное, но и групповое обучение. В семье происходит также регулярное обучение более старыми особями молодых муравьев. Одним из результатов такого обучения является удивительное постоянство дорог муравьев к колониям тлей, которые сохраняются в течение ряда лет. Примеров, подтверждающих передачу сигнальной информации от поколения муравьев к поколению, немало. При этом может полностью меняться исходный стереотип поведения обучаемого. Значение согласованности действий и взаимного обучения муравьев возрастает по мере увеличения численности семьи, так как происходит более узкая специализация особей, а это создает предпосылки для их более успешного обучения и приобретения профессионального опыта. Отлаженная система передачи информации в семье делает индивидуальные достижения рабочих муравьев достоянием муравейника, что увеличивает его шансы в борьбе за существование [3, c. 22-24].