УЧЕБА и НАУКА /Исчерпание пула малата у САМ-растений. Физиология растений. Семинар1
Курс Физиология растений
в проекте Открытое образование (раздел курсы МГУ). Чуб Владимир Викторовичович
Доктор биологических наук , профессор специализированного учебно-научного центра имени А.Н. Колмогорова (СУНЦ МГУ)
Должность: директор ботанического сада МГУ, профессор кафедры физиологии растений биологического факультета МГУ имени М.В.Ломоносова
(страница создана 13.09.2021)
1. Тема для написания эссе:
У САМ-растений вакуолярного запаса малата хватает только на первую половину дня. Во второй половине дня декарбоксилирование малата не происходит. Какими изменениями в функционировании световой фазы фотосинтеза, темновой фазы фотосинтеза и клеточного дыхания должно сопровождаться исчерпание пула малата у САМ-растений?
Срок выполнения задания: 23.10.2019 (18:00 по московскому времени) – 30.10.2019 (18:00 по московскому времени).
оценка: 20 из 20 возможных баллов
ТЕКСТ СЕМИНАРА:
_______________
ВОПРОС: У САМ-растений вакуолярного запаса малата хватает только на первую половину дня. Во второй половине дня декарбоксилирование малата не происходит. Какими изменениями в функционировании световой фазы фотосинтеза, темновой фазы фотосинтеза и клеточного дыхания должно сопровождаться исчерпание пула малата у САМ-растений?
Короткий ответ на вопрос выглядит так: в темновой и световой фазе фотосинтеза в случае САМ-метаболизма происходит разделение ассимиляции СО2 и цикла Кальвина не в пространстве как, например, у С4 а во времени. Ночью в вакуолях накапливается малат, днем при закрытых устьицах идет цикл Кальвина.
Цитата из лекции курса(сокращенно) : «Накопление малата происходит в первую половину ночи, а расходование в первую половину дня. Далее вакуоль переполняется. Малат выходит из вакуоли и начинает ингибировать ФЕП – карбоксилазу. Процесс останавливается, ФЕП – карбоксилаза не может работать, так как поднялась концентрация малата не только в вакуоли, но и в цитозоли. Кислотность вакуолярного сока в этот момент симметрично падает, то есть ph возрастает.
Выделение кислорода происходит в то время когда можно фиксировать углекислый газ. Как только он исчерпался в вакуоли, процессы идут вхолостую, кислород может выделяться, но будет потрачен в окислительных процессах.»
____________________________________________________
Развернутый ответ будет длиннее.
Вначале, думаю, важно увидеть место САМ-цикла (другие названия - метаболизма крассулацеановой кислоты, метаболизм толстянковых) в общем процессе вариантов цикла связывания углерода, когда CO2 преобразуется в органические вещества, в частности это практикуют автотрофы. Фотосинтезирующие растения связывают углерод тремя основными разными способами, что послужило разделением их на три класса.
1. С3. Большинство растений используют цикл Кальвина, они создают соединения с тремя атомами углерода, поэтому группа названа С3.
2. С4. Около 7600 растений перед циклом Кальвина включают СО2 в соединение с 4-мя атомами, углерода, соответственно название группы С4. У них сформировалось особая структура листа, так называемая кранц-анатомия. Фотосинтез независимо возникал по данным последних исследований около 65 раз в 19 различных семействах, считается ярким примером ковергентной (сходящейся) эволюции
3. И, наконец, САМ-цикл. Характерная его особенность – запасание СО2 ночью в виде производных яблочной кислоты и выделение его днем для увеличения эффективности цикла Кальвина. Эволюционно цикл возник в процессе борьбы с засушливым климатом. Известно порядка 16 тысяч видов растений. Большинство растений использующих САМ эпифиты, например, орхидеи, бромелиевые или сочные ксерофиты, например, кактусы.
ПРИЧИНЫ ПОЯВЛЕНИЯ И ПРЕИМУЩЕСТВА ДЛЯ СВОЕЙ СРЕДЫ
Эволюционные изменения и появление САМ типов вызваны внешне малой доступностью влаги, в основном такой способ фотосинтеза применяется в экстрааридных (с минимальным количеством влаги) и засоленных областях, во втором случае экономия воды связана с экономией ее испарениятак как накопление соли сверх меры убивает растение. Менее известны растения в условиях низкой влагоемкости субстрата, например эпифиты и наскальные растения в тропических лесах.
В кислых водоемах редкий случай САМ-метаболизма связан с тем, что растворимость СО2 в воде меняется с температурой и днем, когда температура высока СО2 менее доступен.
В таких условиях важным преимуществом CAM для растения является способность оставлять устьица закрытыми в течение дня. Это уменьшает потерю воды через испарение, позволяя таким растениям выживать в чрезвычайно сухих условиях.
Растения, использующие только С3 углеродную фиксацию в среднем теряют 97% воды, поглощенной ими через корни. Это высокая цена, которую не приходится платить растениям, использующим CAM. Поступление СО2 в открытые ночью устьица приводит к сильному снижению потерь воды по сравнением с дневным временем.
В условиях хорошего водоснабжения САМ-растения получают преимущество перед другими типами – они не только фиксируют освобождённый в процессе разложения малата СО2, но и открывают устьица, что бы после исчерпания запаса малата фиксировать с помощью РУБИСКО наружный СО2.
РАСТЕНИЯ, ИСПОЛЬЗУЮЩИЕ НЕСКОЛЬКО РАЗНЫХ ЦИКЛОВ
Факультативные и облигатные САМ растения. У растений с фотосинтезом по типу толстянковых много общего с С4-путем фотосинтеза. Кроме той особенности, что при САМ-метаболизме фиксация СО2 с образованием малата (ночью) и декарбоксилирование малата с высвобождением СО2 и пирувата (днем) разделены во времени. При избытке воды некоторые растения с метаболизмом по типу САМ могут вести себя как С3-растения или С4. В свою очередь некоторые растения с С3-путем фотосинтеза при недостатке воды проявляют черты САМ-метаболизма.
ПРИМЕРЫ
В лекции приведены примеры не только изменения пути, по которому живут растения при смене условий, но и растения, использующие разными частями своего тела разные пути одновременно.
В частности показан похожий на кактус (но к этому семейству не относящийся) Euphorbia (молочай трехгранный, семейство молочайные) с листьями, у которого ствол живет по типу САМ, а листья по типу С3. У меня дома есть два этих растения – одно стоит на окне на южной стороне, второе ловит только лучи заката.
То, что на южной усеяно листьями по всей поверхности, а закатное в основном развивает стволовые отростки. Думаю, после этой лекции переставлю второе тоже к обильному свету, пусть ни в чем себе не отказывает.
БИОХИМИЯ ПРОЦЕССА
Растения с CAM контролируют поглощение CO2 и его восстановление до разветвленных углеводов.
При низких температурах(ночью) растения, использующие CAM , открывают устьица, происходит диффузия CO2 внутрь губчатого мезофила, потом в цитоплазму. Здесь они сталкиваются с фосфоенолпируватом (ФЕП). Растения синтезируют белок ФEП-карбоксилазу киназу (ФEП-К киназа), экспрессия которого может быть блокирована высокими температурами и наличием Малата . ФEП-К киназа фосфорилирует свой целевой фермент ФEП- карбоксилаза (ФEП-К). Фосфорилирование усиливает способность фермента катализировать образование оксалоацетата.
Последний вскоре преобразуется в малат над + малатдегидрогеназой . После этого малат транспортируется через малатные челноки в вакуоль. В отличие от ФEП-К киназы, ФEП-К синтезируется все время, но блокируется при дневном свете или через дефосфорилирование с помощью ФEП-К фосфатазы или связыванием малата. Последнее невозможно при низких температурах.
При дневном свете растения закрывают свои защитные клетки и выделяют малат, который позже транспортируется в хлоропласты. Там, в зависимости от вида растения, он расщепляется на пируват и СО2 или яблочным ферментом.
Затем CO2 входит в цикл Кальвина, систему, которая используется для построения разветвленных углеводов. В течение ночи ФEП окончательно экспортируется в цитоплазму, где он участвует в фиксации углекислого газа через малат.
ТРИ ТИПА ПУТИ
В дневном декарбоксилировании, как и у С4-растений можно выделить три типа: НАДФ-зависимый МДГ путь, характерен для кактусов и агавовых, НАД-зависимый МДГ путь (толстянковые), ФЕП-карбоксилазный у лилейных и брамилиевых .
Фиксация СО2, при помощи одного из этих трёх ферментов ФЕП-карбоксилазой вместо РУБИСКО, предотвращается. Это происходит так как ФЕП-карбоксилаза на свету из активной «ночной» формы с низкой чувствительностью к малату, переводится в малоактивную «дневную» форму с высокой чувствительностью к малату.
Как и у С4-растений, у САМ-растений так же происходит фосфорилирование остатка серина ФЕП-карбоксилазы.
Источники: Лекции курса, П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 2. Физиология растений.
__________ВСЕ КУРСЫ И СЕРТИФИКАТЫ ____________
я получила 5 сертификатов Московского Государственного Университета в проекте Открытое образование, чтобы не писать совсем уже ненаучную ересь, они доступны по ссылкам
Физиология ЦНС (центральной нервной системы) , экзамен - июнь 2018 года сертификат с отличием
Основы астрономии - экзамен - июнь 2018 года, с отличием
Нейрофизиология поведения -экзамен - декабрь 2018 года, с отличием Огромная благодарность куратору курса.(она же куратор Физиологии ЦНС) -Аника Абрамова )
Биофизика - сертификат, экзамен - май 2019 года. Курс сложный, считаю, что не знаю его даже на те баллы, которые получены на экзамене. Просто повезло. Огромная благодарность куратору курса - Эвелина Никельшпарг.. Продолжаю изучать это направление по учебникам.
Язык, культура и межкультурная коммуникация - сертификат - июнь 2019 года, Курс очень простой, но экзамен был в диких условиях, пришлось отвечать на вопрос за секунды, после каждого вопроса система грузилась минутут и это считалось временем ответа, в итоге все вопросы даже не были загружены я их не увидела и все они были помечены как не отвеченные соответственно никакого сертификата с отличием нет. По этому направлению, я думаю, знаю на порядок больше чем в материалах курса.
Физиология растений в который входит биохимия, цитология, генетика, гистология растений(строение тканей) Собственно для меня это четыре курса одновременно. Самый интересный и самый сложный материал из всего пройденного в проекте, самое лучшее его структурирование и оформление.
Сертификат не получала, экзамен вначалебыл мной отложен, а потом так и не сдавался по причине проблем с сердцем (вероятно мне больше нельзя сдавать экзамены, возможно в будущем это изменится). Но все семинары этого курса были сданы на отлично, поэтому приведены в качетстве примера в этой серии страниц
